فسفر

نقش فسفر در گیاه

فسفر بعد از نیتروژن مهمترین عنصر غذایی ضروری و پرمصرف مورد نیاز گیاه بوده و به دو شکل آلی (اسیدهای نوکلئیک، فسفولیپیدها، فسفوپروتئین‌ها، فسفات‌های اینوزیتول و قندهای فسفری) و معدنی (عمدتاً فسفات‌های کلسیم، منیزیم، آهن و آلومینیوم) در خاک‌ها یافت می‌شود و مهم ترین نقش آن در فرآیند تولید و انتقال انرژی است (Subbarao، 1988). فسفر به عنوان یک عنصر ساختمانی در ساخت اسیدهای نوکلئیک نقش دارد و این اسید‌ها ناقل اطلاعات ژنتیکی در گیاه می‌باشند و عمده ترین ماده‌ای است که سبب خاصیت اسیدی اسیدنوکلئیک می‌شود. فسفر در انتقال انرژی در درختان میوه نقش دارد بنابر این در فعالیت متابولیکی گیاه نقش داشته و بطور غیر مستقیم بر عملکرد محصولات از این طریق تأثیر می‌گذارد. فسفر بصورت ترکیبات آلی فیتات در گیاه ذخیره می‌شود و به همراه سایر عناصر در ساختمان دانة گرده شرکت دارد و مهمترین عنصر در تولید محصول می‌باشد و در تشکیل گل و دانه بندی اهمیت زیادی دارد و همچنین بر تولید‌ اندام‌های زایشی اثر افزایشی دارد (خاوازی و همکاران، 1384).

عباس زاده (1388) گزارش کرد سویه هایی از باکتری های حلال فسفری که کمترین میزان افزایش فسفر را نسبت به شاهد نشان داده است، کمترین تعداد سنبله درخوشه را نیزدارا می‌باشد و سایر سویه‌ها که افزایش زیادی در میزان فسفر را دارا می‌باشند، بیشترین افزایش تعداد سنبله در خوشه را نشان می‌دهد. نیز نشان داده  است سویه هایی که بیشترین میزان فسفر را دارا می‌باشد بیشترین تعداد دانه در سنبله را نیز به خود اختصاص داده است.

فسفر در همه‌ی فرآیندهای بیوشیمیایی، ترکیب کارمایه زا و کارهای انتقال کارمایه دخالت دارد. افزون بر این فسفر جزئی از پروتئین یاخته بوده و به عنوان بخشی از پروتئین هسته، غشاء یاخته‌ای و اسیدهای نوکلئیک نقشی ویژه دارد (خاوازی و همکاران، 1384). بعلاوه فسفر جزیی از ساختار فسفوپروتئین‌ها،DNA، RNA، فسفولیپیدها، قندهای فسفردار، فیتین و سایر ترکیبات آلی فسفردار است.

 فسفات در تنظیم فتوسنتز و فعالیت گره‌ها (غلامی و کوچکی، 1380) نقش داشته و از این طریق موجب افزایش رشد و نمو گیاه می‌گردد چرا که فسفر جزئی از ADP و ATP که هدایت اکثر ترکیبات فیزیولوژیکی در گیاه را بر عهده دارند
(فاجریا، 1942) و همچنین پورصالح، 1373 اعلام کرد فسفر باعث بهتر پنجه زدن و زودرسی برنج می‌گرددو نشاسته آن را افزایش می‌دهد.

وزن دانه یکی دیگر از اجزاء تشکیل دهنده عملکرد محسوب می‌شود که بیشترتحت تاثیر ژنوتیپ می‌باشد البته شرایط محیطی به ویژه شرایط پس از مرحله تشکیل دانه تاثیر قابل ملاحظه‌ای بر روی وزن هزاردانه می‌گذارد (Mertens and Hess، 1984).

با توجه به نتایج کسب شده در تحقیق عباس زاده (1388) و تحقیق‌های مشابه انجام شده، باکتری‌های محرک رشد در جذب آب و عناصر غذایی به ویژه فسفر و انتقال آن‌ها به سلول‌های گیاهی سبب بهبود رشد و افزایش فتوسنتز می‌شوند. در نتیجه در مرحله پرشدن دانه، شیره پرورده کافی به دانه‌ها منتفل شده و دانه‌های درشت با وزن قابل قبول تولید می‌گردند و از این رو وزن هزار دانه افزایش می‌یابد.

جذب فسفر

فسفر عنصری ضروری است که به شکل فسفات از خاک جذب می‌شود (Vance و همکاران، 2003؛ Hammond و همکاران، 2004؛ Raghothama، 2005) و به اشکال H₂PO₄^- و HPO₄^-- ، بیشتر از اشکال دیگر جذب می‌شود. قسمت اعظم فسفر در خاک به فرم فسفات‌های نامحلول می‌باشد (Alla–Abd،1994)، از طرف دیگر هنگام مصرف کود‌های شیمیایی بخش قابل ملاحظه ای از فسفر به فرم ترکیب‌های نامحلول در خاک تثبیت می‌گردد. لذا اکثر خاک‌های کشاورزی حاوی مقادیر زیادی از ذخایر فسفر نامحلول می‌باشند (Rodriguez و همکاران، 1999). فسفر در خاک بصورت سنگ فسفات، خاک فسفات و ترکیبات آلی فسفات وجود دارد و شکل معدنی آن بیشتر از شکل آلی می‌باشد. میزان فسفر بخصوص به شکل آلی در افقهای سطحی بیشتر از افقهای زیرین خاک می‌باشد. مقدار متوسط آن در خاک 22/0 تا 1 درصد می‌باشد و متوسط غلظت آن در گیاه 1/0 تا 5/0 درصد وزن خشک گیاه می‌باشد. و یکی از نامحلول ترین و سخت متحرک ترین عناصر در خاک می‌باشد و pH خاک در جذب آن بسیار مؤثر است. مناسبترین pH برای جذب فسفر از خاک توسط درختان میوه 5/6 تا 7 می‌باشد(فاجریا، 1949). فسفر اثر رقابتی با سایر عناصر دارد بطور مثال محققین معتقدند که افزایش بیش از حد فسفر باعث اختلال در جذب آهن و یا بروز علائم کمبود آن شود. همچنین کلسیم زیاد در خاک  (خاکهای  آهکی ) باعث کاهش فسفر قابل دسترس برای درختان میوه می‌شود و یا ازت بطور غیر مستقیم باعث افزایش جذب فسفر توسط گیاه می‌شود.

وجود مقادیر کافی فسفر سبب ازدیاد رشد گیاه می گردد. فسفر کافی، همچنین باعث زودرسی محصول به خصوص در غلات می گردد. فسفر نیز عنصری متحرک می باشد و کمبود آن سبب کاهش شدید در رشد کلی می گرد.

علاوه بر این، فسفر در میزان جذب عناصر کم مصرف فلزی توسط ریشه گیاه نیز نقش دارد و میزان جذب این عناصر را افزایش می‌دهد.

فسفر به عنوان یک عنصر ساختمانی در ساخت اسیدهای نوکلئیک نقش دارد و این اسید‌ها ناقل اطلاعات ژنتیکی در گیاه می‌باشند. فسفر عمده ترین ماده‌ای است که سبب خاصیت اسیدی اسیدنوکلئیک می‌شود. فسفر در انتقال انرژی در درختان میوه نقش دارد بنابر این در فعالیت متابولیکی گیاه نقش داشته و بطور غیر مستقیم بر عملکرد محصولات از این طریق تأثیر می‌گذارد. فسفر بصورت ترکیبات آلی فیتات در گیاه ذخیره می‌شود و به همراه سایر عناصر در ساختمان دانة گرده شرکت دارد. این عنصر در تشکیل بذر نقشی اساسی داشته و به مقدار زیاد در بذر و میوه یافت می‌شود. افزایش بیش از حد این ماده در محصولات باغی احتمالا باعث کاهش کیفیت غذایی آن  می‌شود (که مربوط به نسبت اسید فیتیک به روی می‌باشد)

برهمکنش  فسفر با دیگر عناصر

بر طبق مطالعات هدج در سال 1989 مشخص شده است که با افزایش میزان نیتروژن در پیاز غلظت فسفر کاهش می‌یابد (Hedge، 1989). با افزایش نیتروژن غلظت فسفر گیاه کاهش می‌یابد به علت آن که جذب فسفر به صورت آنیون فسفات صورت می‌گیرد، احتمالاً افزایش نیتروزن خاک و به دنبال آن افزایش نیترات در خاک می‌تواند یک اثر رقابتی با آنیون داشته باشد و مانع جذب آن شود. وقتی رشد گیاه با افزایش غلظت نیتروزن افزوده شود غلظت عناصر غذایی دیگر از جمله فسفر در‌ اندام‌های هوایی و ریشه کاسته می‌شود که به اثر رقت معروف است (Cheristensen and Jackson، 1989).

 منیزیم جذب سایر عناصر غذایی گیاه به خصوص فسفر را تنظیم می‌کند و در تولید هیدرات‌های کربن یا مواد قندی موثر است. در نتیجه سبب افزایش رشد و عملکرد گیاه می‌شود (ملکوتی، 1378).

  هم‌چنین در اثر مصرف زیاد فسفر به دلیل اثر آنتا‌گونیستی فسفر با روی، کمبود روی در گیاه  بروز می‌کند. بهترین عنصری که با فسفر اثر آنتا‌گونیستی داشته، عنصر روی است که بر اثر مصرف زیاد فسفر در کشور ما کمبود روی (Zn)، آهن (Fe) و منگنز (Mn)  تشدید می‌شود

از وظایف کلسیم در گیاه می‌توان کمک به ساخت پروتئین به عنوان کوانزیم برخی آنزیم‌ها در مسیر سنتز پروتئین نام برد. گزارش شده است که اسید‌های آلی ممکن است کمپلکس‌های محلول با یون‌های فلزی و پیوند شده با فسفر از قبیل کلسیم، آلومینیوم و آهن تشکیل دهند و بدین طریق باعث جذب عناصر و آزاد سازی فسفر گردند (Omar، 1998).

مشکلات مصرف زیاد فسفر

   بر اثر مصرف زیاد فسفر، گیاه دچار مسمومیت فسفری می‌شود و یا تعادل تغذیه‌ای گیاه بهم می‌خورد. هم‌چنین در اثر مصرف زیاد فسفر به دلیل اثر آنتا‌گونیستی فسفر با روی، کمبود روی در گیاه  بروز می‌کند. بهترین عنصری که با فسفر اثر آنتا‌گونیستی داشته، عنصر روی است که بر اثر مصرف زیاد فسفر در کشور ما کمبود روی (Zn)، آهن (Fe) و منگنز (Mn)  تشدید می‌شود.

علائم کمبود فسفر

فسفر یکی از عناصر غذایی پر مصرف مهم (ضروری) می‌باشد که کمبود آن رشد گیاه را به شدت محدود می‌کند. قسمت اعظم فسفر در خاک به فرم فسفات‌های نامحلول می‌باشد (Alla–Abd،1994)، از طرف دیگر هنگام مصرف کود‌های شیمیایی بخش قابل ملاحظه ای از فسفر به فرم ترکیب‌های نامحلول در خاک تثبیت می‌گردد. لذا اکثر خاک‌های کشاورزی حاوی مقادیر زیادی از ذخایر فسفر نامحلول می‌باشند (Rodriguez و همکاران، 1999).

زمانی که گیاه دچار کمبود فسفر می‌شود، ورود کربوهیدرات‌ها را به ریشه افزایش می‌دهد. این امر موجب افزایش نسبت Root/Shoot می‌شود. همچنین مورفولوژی ریشه را از طریق افزایش سرعت رشد ریشه‌های جانبی و تولید سیستم ریشه‌ای بلندتر تغییر می‌دهند. به علاوه کمبود فسفر موجب افزایش پروتئین‌های انتقال دهنده فسفات شده و خروج اسیدهای آلی، RNA آزها و فسفاتازها افزایش می‌یابد (عباس زاده، 1388). گاهی علائم کمبود فسفر شبیه ازت می‌باشد. در کمبود فسفر رشد بخش هوایی و ریشه هر دو کند و یا متوقف می‌شود. برگها کوتاه، باریک و نازک می‌شوند و در این حالت دمبرگها زاویة کوچکی را با شاخه تشکیل می‌دهند. رشد طولی گیاه عمودی بوده و شاخه‌های جانبی کمتر رشد می‌یابند. تعداد برگها کاهش یافته وجوانه‌ها می‌میرند و تعداد شکوفه‌ها کاهش می‌یابد بنابراین از محصول میوه نیز کاسته می‌شود. برگها به رنگ سبز تیره مایل به آبی یا ارغوانی در می‌آیند و گاهی لکه‌ها و یا نوارهایی به همین رنگ بر روی پهنک برگ ظاهر می‌شود. رنگ ارغوانی که مربوط به مادة آنتوسیانین می‌باشد از مشخص ترین علائم کمبود فسفر در درختان میوه می‌باشد. کمبود فسفر فعل و انفعالات سوخت و ساز نظیر تبدیل قند به نشاسته را متوقف می‌سازد و در نهایت آنتوسیانین در برگ تشکیل می‌شود. علائم کمبود در برگهای پیر مشاهده می‌شود و برگهای جوان سرشاخه‌ها به رنگ سبز طبیعی باقی می‌مانند. در هنگام کمبود فسفر در بعضی از میوه ها، گوشت میوه نرم و شیرة میوه خیلی ترش و خاصیت انباری آن کاهش می‌یابد.

راههای جلوگیری از کمبود و بیش بود فسفر

کودهای رایج برای مصرف در باغهای میوه عبارتند از سوپر فسفات ساده، سوپر فسفات تریپل، فسفات آمونیوم و دو کود جدید که اخیراً به مصرف می‌رسد یعنی بیوفسفات طلایی و کود فسفاته میکروبی می‌باشد. سوپر فسفات ساده حاوی 20% P₂O₅ وسوپر فسفات تریپل حاوی 46% P₂O₅  هستند. مونوفسفات آمونیوم دارای 11% ازت و 48% P₂O₅ است. فسفاتهای آمونیوم به دلیل داشتن عیار بالای مواد غذایی و تمایل کم به جذب رطوبت و کلوخه شدن، مصرف بیشتری دارند. بیوفسفات طلایی با داشتن 20% P₂O_{5 ،} گوگرد و روی و کود فسفاتة میکروبی پودری با داشتن حدود 20%  P₂O₅ گوگرد و روی به عنوان کودهای مناسب فسفر دار برای مصرف در باغهای میوه شناخته شده اند. از آنجایی که حرکت فسفر در خاک به سختی صورت می‌گیرد توصیه می‌شود در هنگام احداث باغهای میوه و کاشت نهالها حتماً در بستر کاشت از کودهای فسفاته (در صورت نیاز خاک) استفاده شود. همچنین در باغهای احداث شده و بارور بصورت چالکود و یا کانال کود می‌توان از کودهای فسفاته استفاده نمود. مصرف کودهای فسفاته تأثیری بر آفات و بیماریهای درختان میوه نداشته ولی بعلت اثر رقابت، در جذب سایر عناصر غذایی مؤثر خواهد بود.

امروزه استفاده از قارچ ها و باکتری های محرک رشد(PGPR) نیز از اهمیت بسزایی برخوردار است. Aspergillus و Penicillium از جنس‌های مهم قارچ‌های حل کننده فسفات‌های نامحلول (Motsara و همکاران،1995) و باکتری‌های جنس Bacillus و Pseudomonas از انواع مهم باکتری‌های حل کننده‌ی فسفات (PSB)[1] می‌باشند (Schinner and Illmer، 1992؛ Motsara و همکاران، 1995). گزارش شده است که برخی از سویه‌های معینی از باکتری‌های ریزوبیومی نیز می‌توانند فسفات‌های آلی و غیر آلی نامحلول را حل کنند (Abd-Alla، 1994). تحقیقات نشان داده‌اند که عمده میکروارگانیسم‌های حل کننده فسفات‌های آلی در ریزوسفر گیاهان متمرکز می‌باشند (Gaur، 1990).

 مزایای تلقیح گیاه با باکتری‌های محرک رشد شامل افزایش شاخص‌های متعددی مانند سرعت جوانه‌زنی، رشد ریشه، میزان تولید در واحد سطح، بیوکنترل عوامل بیماری زا، سطح برگ، محتوی کلروفیل، مقاومت به خشکی، وزن ریشه و‌ اندام هوایی و فعالیت میکروبی می‌باشد (Lucy و همکاران، 2004). باکتری‌های محرک رشد عمدتا همان باکتری‌های ریزوسفری و یا به عبارتی باکتری‌های همیار با گیاهان هستند که ممکن است به صورت آزاد هم در خاک حضور داشته باشند.

  آزادسازی فسفر از فرم‌های میکروارگانیسم‌های حل کننده فسفات (PSMs) نقش بسیار مهمی در حلالیت ترکیبات نامحلول فسفر در خاک ایفاء می‌کنند. استفاده از PSMsبرای بسیاری ازمحصولات از جمله گندم و ذرت آزمایش شده و نتایج خوبی به دست آمده است. استفاده از PSMsدر مقایسه با خرید کودهای شیمیایی مقرون به صرفه است. تحقیقات نشان می‌دهد که از این کود میکروبی می‌توان برای کاهش مصرف کود فسفره تا مرز 50% استفاده نمود( عباس زاده، 1388)